LIPAN PODHORNÍ (Thymallus thymallus)

V čeledi Thymallidae rozeznáváme pouze jeden rod lipan Thymallus se čtyřmi druhy, charakteristickými vedle morfometrických znaků především rozšířením: Thymallus thymallus (lipan podhorní ) vyskytující se v Evropě, T. brevirostris - Mongolsko, T. nigrescens - Mongolsko - jezero Kosogol a T. arcticus - západní Sibiř a Severní Amerika).

V letech 1959 a 1961 byl učiněn pokus o introdukci lipana bajkalského T. arcticus, byly dovezeny oplozené jikry a juvenilní jedinci a byly vysazeni do některých nádrží. V Dobšinské nádrži a jejím přítoku Hnilec byl tento druh pravidelně pozorován až do roku 1975, kdy vymizel pravděpodobně vlivem křížení s místní populací lipana podhorního. V současnosti se u nás vyskytuje pouze T. thymallus a i následující text bude pojednávat pouze o něm.

Pro případné odlišení obou druhů uvádíme rozlišovací znaky. T. thymallus má na prvním žaberním oblouku 21 - 29 žaberních tyčinek, zadní okraj horní čelisti nedosahuje zpravidla ani ke svislici vedené předním okrajem oka a hřbetní ploutev je dlouhá, tvoří 20 - 28 % délky těla měřené podle Smitta.

T. arcticus má na prvním žaberním oblouku pouze 16 - 19 žaberních tyčinek, zadní konec horní čelisti dosahuje zpravidla až ke kolmici vedené středem oka a hřbetní ploutev tvoří pouze 14 - 18 % délky těla měřené podle Smitta.

Popis

V našich podmínkách dosahuje lipan podhorní velikosti od 30 do 50 cm, maximálně 67 cm, a hmotnosti okolo 1kg (max. 2,5 kg). Má štíhlé protáhlé tělo pokryté středně velkými šupinami, poměrně malou hlavu se spodními ústy, výrazný přesahující rypec a velké oči. Pro lipana je dále charakteristická veliká pestře vybarvená hřbetní ploutev, malá tuková ploutvička a hluboce vykrojená ocasní ploutev.

Zbarvení lipana je poměrně proměnlivé podle charakteru toku, ve kterém žije. Tmavý hřbet může mít odstíny od hnědé po olivovou, boky od stříbřité po zlatavou až měděnou barvu a břicho je světlé s nádechem od stříbřité přes šedou až nažloutlou. Prsní a břišní ploutve mají načervenalý až narůžovělý nádech, ocasní ploutev je spíše šedá. Veliká hřbetní ploutev je zvláště u samců pestře zbarvená. Zbarvení se zvýrazňuje u pohlavně dospělých jedinců před a během tření, kdy tělo získává celkově tmavší odstíny a duhové skvrny na hřbetní ploutvi jsou jasnější.

Pohlavní dvojtvárnost

Pohlaví u lipana lze odlišit vedle dalších morfometrických znaků především podle hřbetní ploutve, neboť samci ji mají plošně větší, poslední měkké paprsky jsou protáhlé a tvoří charakteristický zašpičatělý prapor. Poměr délky praporu vzhledem k délce těla se navíc u samců s věkem zvyšuje více než u samic, které mají hřbetní ploutev celkově menší, poslední měkké paprsky jsou kratší a zadní okraj hřbetní ploutve je díky tomu zakulacený. Také zbarvení jak hřbetní ploutve tak i celého těla je u samců výraznější a tento rozdíl je nejvíce patrný během období rozmnožování, kdy jsou samci celkově tmavší a barevné skvrny na hřbetní ploutvi výraznější. Během tření mají jedinci obou pohlaví v zadní části trupu třecí vyrážku, ale podle jejího rozsahu nelze pohlaví spolehlivě odlišit.

Rozmnožování

Pohlavní dospělosti dosahuje lipan ve věku dvou až čtyř let, samci většinou o rok dříve. Poměr pohlaví je vyrovnaný ve všech věkových skupinách. Tření v našich podmínkách nastává většinou v druhé polovině dubna až v první polovině května, zřídka dříve či později. Pro začátek tření je rozhodující teplota vody, ve vyšších polohách je to 7 °C, v nižších 8 - 10°C. Lipan většinou nevykonává před třením delší migrace a tře se na nejbližším příhodném místě, v tocích pod přehradami s chladnější vodou vytahuje do teplejších přítoků. Jako trdliště si převážně vybírá místa s vodou proudící rychlostí okolo 0,5 m.s-1 s hloubkou okolo 0,5 m se štěrkovým až písčitým dnem.

Na trdliště připlouvají společně samci i samice, samci však konkrétní místa obsazují dříve a aktivně si brání tzv. třecí okrsky, samice vyčkávají v hlubší vodě na plné dozrání jiker. Vlastní tření probíhá v párech. Zralé samice připlouvají k jednotlivým samcům a následuje seznamování a dvoření doprovázené vzájemnými dotyky. Po té samice vypouští na dno jikry a samec je oplodňuje. Během vlastního tření se díky zvíření sedimentu dostává část jiker pod povrch a lipana podhorního proto řadíme k litofilním druhům zakrývajícím jikry. Samice po té opouští místo tření a po odpočinku se opět vrací a pokračuje ve tření se stejným nebo jiným samcem, dokud nedojde k vytření všech jiker. Za příhodných podmínek netrvá obvykle tření déle než 5 dnů, na jednom toku je často posunuto od nižších partií směrem proti proudu. Tření je nejintenzivnější v polední a popolední době. Relativní plodnost samic u lipana (udávaná v kusech na kilogram hmotnosti) je stálá do zhruba 250 mm, pak však poměrně rychle roste, tedy u větší samice mají relativně více jiker. Pohybuje se od 12 000 ks.kg-1 při délce 250 mm, 14 500 ks.kg-1 při délce 300 mm až po 17 000 ks.kg-1 při délce 350 mm (údaje z řeky Svratky, Lusk a Skácel, 1978)

Literární údaje o délce vývoje jiker se poměrně liší a pohybují se od 130 do 220 denních stupňů. Velice obecně lze říci, že při teplotě okolo 10°C trvá 12 - 14 dní.

Růst

Lipan podhorní je v našich podmínkách krátkověkým druhem, většinou se dožívá věku 3 - 5 let. Velkou měrou se na tom podílí vysoká mortalita obou pohlaví po tření. Vlivem soubojů o trdliště a odíráním o substrát během vlastního tření dojde k poškození slizového a šupinového pokryvu těla ryb a zároveň k jejich značnému vyčerpání, které vede k zaplísnění oslabených jedinců a jejich následnému úhynu. Ale například z vyrovnávací nádrže pod přehradou Vír na řece Svratce pocházeli jedinci ve věku 7 a dokonce 10,5 let (545 mm,2,4 kg), průměrně se zde lipan dožívá věku 5 - 7 let. Může to být zapříčiněno jednak optimálními životními podmínkami a jednak chladnou vodou vytékající z nádrže Vír, která brání rozvoji plísňových onemocnění (Lusk at al., 1987). V severských oblastech se dožívá věku až 11 let.

Lipan roste obecně rychleji ve větších vodách a ve čtyřech letech dosahuje v těchto podmínkách 280 - 320 mm délky těla. Ve vyšším věku po dosažení pohlavní zralosti rostou samci rychleji , zřejmě proto, že samice vynakládají více energie na tvorbu pohlavních produktů.

Rozšíření

Lipan podhorní je evropským druhem a jeho východní hranici tvoří pohoří Ural, na západě je rozšířen až po Anglii a jižní část Skotska a jihovýchodní Francii. V současné době je původní rozšíření překryto jeho umělým vysazováním.

Potrava

Je především bentofágem, jeho potravou jsou především živočichové dna, především larvy hmyzu, nejčastěji jepic, chrostíků a pakomárů. Tyto larvy loví jak přímo na dně, tak pokud jsou unášeny vodou. V době rojení hmyzu sbírá i unášené líhnoucí se jedince ve vodním sloupci nebo z hladiny, jak je tomu například v období rojení chrostíků v červnu a jepic na podzim. Větší jedinci jsou schopni ulovit i drobné rybky.

Stanoviště a chování

Lipan obývá menší až středně veliké toky, převážně místa se kamenito - štěrkovým až písčitým dnem, na přechodu mělkých proudů v hlubší partie. Nevyžaduje úkryty, vyhledává především odkryté partie toku, se vzrůstající velikostí hlubší partie. Je rybou společenskou, v hejnech se vyskytují většinou jedinci shodné velikosti a věku a počet jedinců v hejnu klesá s jejich velikostí a věkem. Nejstarší a největší jedinci osidlují většinou hlubší partie toku a žijí spíše samotářsky. Kromě tření lipani nevykonávají delší migrace, migrují pouze na kratší vzdálenosti v závislosti například na konkrétních zdrojích potravy či průtoku vody v řece. Je aktivní i během zimního období. Je znám svou malou plachostí, díky které se i snadno stává obětí predátorů, například kormoránů

Pro rybáře

• pro podporu umělého výtěru je třeba chránit trdliště lipana a to v závislosti na místních podmínkách nejméně do konce května. Pokud není v revíru zaveden například plošný zákaz brodění, jak tomu už na několika místech je, bylo by vhodné vytipovat místa tření a hájit alespoň je. Také rybáři by si měli uvědomit důležitost přirozeného výtěru nejen lipana a pokud při lovu v jarních měsících objeví třoucí se ryby, neměli by je rušit a ani pošlapat již vytřené jikry na trdlištích. Také lov těchto ryb v této době může i přes jejich vrácení do vody způsobit zvýšení jejich poškození a způsobit jejich úhyn.

• Díky zákonem stanovené míře 30 cm a v některých revírech i 35 cm je dán lipanovi dostatek času na úspěšný přirozený výtěr a někteří jedinci se mohou před dosažením této velikosti vytřít až třikrát. Část populace se díky vysoké mortalitě po tření ani této délky nedožije.

• Zdálo by se tedy, že pro populaci není tolik nebezpečný zvýšený tlak rybářů a lov mírových jedinců, spíše se v prostředí potravní konkurence uvolní místo pro mladší ročníky, ale na druhou stranu tak ubývají nejsilnější jedinci a populace přichází o genofond nejzdatnějších jedinců, kteří jsou například nejvíce odolní proti zaplísnění a úhynu po tření.